學(xué)習(xí)的腦機(jī)制

　　一、簡述何為腦的等位論?用什么實(shí)驗(yàn)證明?

　　即大腦的等位性、整體性機(jī)能原則。不論損毀或切除的皮層部位有何不同，只要10%-50%的大腦皮層損壞，動物學(xué)習(xí)行為就受到影響。其動物學(xué)習(xí)障礙與損毀皮層部位的大小成正比。損毀50%皮層就使動物完全喪失學(xué)習(xí)能力。拉施里的研究方法較為簡單，存在許多不足，然而他的腦等位論思想?yún)s延續(xù)到現(xiàn)在。

　　經(jīng)典條件反射理論的奠基人巴甫洛夫一直認(rèn)為，必須在大腦皮層的參與下條件反射才能形成。條件反射賴以形成的暫時(shí)聯(lián)系，是大腦皮層的特殊功能。

　　沒有大腦皮層的動物，甚至低等軟體動物都能建立條件反射。在總結(jié)學(xué)習(xí)記憶的生物學(xué)基礎(chǔ)時(shí)指出，切除大腦的動物仍可建立經(jīng)典瞬眼的條件反射。這種條件反射建立的重要腦結(jié)構(gòu)是小腦。因此，現(xiàn)在已經(jīng)公認(rèn)經(jīng)典條件反射建立的基礎(chǔ)，即暫時(shí)聯(lián)系的接通是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍特性，并不是大腦皮層的特殊功能。簡單運(yùn)動條件反射最必要的中樞位于小腦;簡單空間辨別學(xué)習(xí)的中樞位于海馬;伴有植物性神經(jīng)系統(tǒng)功能變化的快速條件反射，形成的中樞位于杏仁核;復(fù)雜空間關(guān)系或視覺認(rèn)知學(xué)習(xí)由前額葉皮層完成。由此可見，盡管暫時(shí)聯(lián)系的形成是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍功能，符合腦等位論思想，但因?qū)W習(xí)類型和復(fù)雜程度不同，完成學(xué)習(xí)過程的腦網(wǎng)絡(luò)組成也就有所不同，這又符合機(jī)能定位的思想。腦機(jī)能的整體性和等位性與機(jī)能定位性同時(shí)存于學(xué)習(xí)過程，是腦功能對立統(tǒng)一體的兩個(gè)側(cè)面。

　　二、學(xué)習(xí)的分子生物學(xué)基礎(chǔ)

　　學(xué)習(xí)過程是腦的高級機(jī)能，不是某一種特殊分子變化的結(jié)果，而是有多種物質(zhì)經(jīng)過復(fù)雜的代謝環(huán)節(jié)參與學(xué)習(xí)過程。當(dāng)代積累的科學(xué)事實(shí)表明，由幾個(gè)亞單元組成的受體蛋白或酶蛋白，可以同時(shí)接受條件刺激和非條件刺激的影響發(fā)生變構(gòu)作用，實(shí)現(xiàn)兩種刺激間的聯(lián)結(jié)。蛋白分子變構(gòu)作用是學(xué)習(xí)記憶的基本機(jī)制。

　　聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與認(rèn)知學(xué)習(xí)

　　1.顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與學(xué)習(xí)

　　顳下回又可分兩部分：遠(yuǎn)離枕葉的部分與三維物體的認(rèn)知學(xué)習(xí)有關(guān)，與枕葉距離較近的部分與二維圖形鑒別學(xué)習(xí)有關(guān)。

　　米斯金對猴進(jìn)行了延緩的物體不匹配訓(xùn)練。首先讓猴觀察一個(gè)圓柱體，當(dāng)它將圓柱體移開就會發(fā)現(xiàn)下面有一小塊食物。間隔10秒鐘以后，猴的面前出現(xiàn)兩個(gè)物體，一種是剛剛見過的圓柱體，另一個(gè)是未見過的長方形。這時(shí)猴移動長方體也會得到一小塊食物，如果它移動曾見過的圓柱體，則得不到食物。訓(xùn)練幾日，這種行為模式就得到鞏固。對猴手術(shù)損毀與枕葉相鄰的兩半球顳下回，需對之進(jìn)行73次訓(xùn)練才能重新習(xí)得這種行為;而損毀與枕葉遠(yuǎn)隔部位的顳下回，則訓(xùn)練1500次仍不能重新學(xué)會這種行為模式。將行為訓(xùn)練中匹配時(shí)間間隔從10秒逐漸延長可達(dá)120秒，損毀與枕葉相鄰的顳下回，不影響這種逐漸延長的延緩反應(yīng);損毀遠(yuǎn)隔枕葉的顳下回，則猴不能學(xué)習(xí)這種延緩的不匹配行為。根據(jù)這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果，他們認(rèn)為在認(rèn)知學(xué)習(xí)行為和物體記憶中，遠(yuǎn)隔枕葉的顳下回具有重要作用。電刺激顳中回和記錄顳下回神經(jīng)元單位發(fā)放的實(shí)驗(yàn)研究，也證明了顳下回在不同顏色物體匹配學(xué)習(xí)和延緩記憶中具有重要作用。

　　2.什么是延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng)，它證明了什么問題?

　　關(guān)于前額葉皮層與學(xué)習(xí)記憶的關(guān)系問題，1935年杰克遜的延緩反應(yīng)實(shí)驗(yàn)，一直被譽(yù)為經(jīng)典研究的范例。

　　讓猴觀察眼前的兩個(gè)食盤，其中一盤內(nèi)有食物，然后將兩食盤蓋起來再用幕布將它們遮起以避免猴盯食盤。幾秒或幾分鐘后將幕布拿開，觀察猴子首先打開哪個(gè)食盤蓋。如果猴打開原先放好食物的食盤蓋，它就會得到食物獎勵(lì)。對實(shí)驗(yàn)程序稍加修改，只有當(dāng)猴記住前一次獲得獎勵(lì)食盤的位置，下一次打開另一位置食盤的蓋，才能再次得到獎勵(lì)。這種行為模式稱為交替延緩反應(yīng)。延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng)既是空間辨別學(xué)習(xí)模式，又是短時(shí)記憶的行為模式，即是時(shí)間、空間相結(jié)合的學(xué)習(xí)模式。正常猴對于不同延緩時(shí)間的延緩反應(yīng)，甚至是幾分鐘的延緩反應(yīng)，也很容易建立起來。但是，對雙側(cè)前額葉損傷的猴即使是建立1-2秒鐘的延緩反應(yīng)，也十分困難。前額葉皮層損傷引起短時(shí)記憶障礙，是導(dǎo)致延緩反應(yīng)或交替延緩反應(yīng)困難的主要原因。

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